果蠅神經元單元地圖

這個專案從果蠅連接體（主要是 MaleCNS v1.0）挑出約 50 種神經元，接上模擬無人機。本頁列出每一種在哪個腦區、負責什麼、屬於哪條實驗線、最後結果如何。截至 2026-11-09（前一版 10-29）。

主飛行路徑（每次飛行都在用） 通過、在支線使用 進行中、還沒通過 試過、已結案或失敗 人寫的橋接（不是神經元）

一、整體結構：訊號從感測器走到馬達

感測器 人寫編碼器 輸入神經元 連接體內部（真實接線） 輸出神經元 人寫解碼器 → 機體 v2 子網路 17,307 顆（ADR-006）· LIF 脈衝模型 dt 0.5 ms ① 避障 障礙物幾何 張角 α、dα/dt 逼近才給電流 分左右、每側顆數正規化 LPLC2 185 LC4 126 LPLC1 134 大小／速度／補強 LPLC2→DNp04/06 LC4→DNp02/11、→GF DNp02/03/04 /06/11 GF（DNp01）2 側閃／緊急逃脫 右−左 → 側移 GF 脈衝 ≥ 閾值 → 逃脫 ② 羅盤（#59） 全景影像 + 陀螺儀 von Mises 感受野 每顆 ER 看一個方位 ER2 / ER4d 視覺環狀 67 顆 ER→EPG 抑制突觸 可塑（Kim 2019 規則） EPG 46 bump 相位 = 航向 族群向量 → 航向估計 ③ 航向積分（M1）／目標轉向（G1） 航向、偏航率 目標方位 bump 注入 EPG 差動電流注入 PEN EPG · PEN_a/b FC2 EPG⇄PEN、Δ7、PEG FC2/Δ7/hΔ → PFL3 DNa02（偏航） PFL3 24 → DNa02 右−左 → 偏航率 ④ 記憶與決策（CM） 視覺線索 + 獎懲事件 線索電流 獎懲 → 多巴胺電流 VPN_MB 66 PAM / PPL1 KC → MBON（可塑） APL 回饋 · MBON→PAM08 MBON27 → DNa03 效果成立但很小 記憶項 疊加到轉向 ⑤ 天空偏振路徑（M6）— 不學習、不調權重，還沒接進飛行 天空模型 亮度 + 偏振 偏振 → 感光電流 Weir 2016 扇形規則 R7d / R8d 眼睛背緣 DRA Dm-DRA1 → MeTu → TuBu01/06/07 → ER4m EPG 46 跟著天空轉？ 追蹤 R （只讀、不飛） ⑥ 影像前端（R3 / V1）— 另一張 84,106 顆的網，未接回飛行 L1/L2 → Mi1/Tm3 … → T4/T5 → LPi → LPLC2/LC4（位置碼是真實接線特有，閉迴路未過）

每一列是一條訊號路徑。中間大框裡的東西是果蠅的真實接線；兩側紫色框是人寫的程式（感測值怎麼變成電流、脈衝怎麼變成指令）。⑤ 的 M6 用另一個子網路（v2 之外加上偏振路徑的全部型別）。

要誠實講的一點：「這個東西正在逼近」是人寫的編碼器算好才餵給 LPLC2／LC4 的；連接體在避障裡貢獻的是路由——哪一側的訊號送到哪一顆 DN、哪一顆 DN 觸發逃脫（DESIGN-drone-snn §2）。對照實驗：真實接線撞 19 次，打亂接線撞 98 次（M3）。

二、依腦區：每種神經元在做什麼

括號裡的數字是 MaleCNS 裡的顆數（有查過的才寫）。名稱就是程式用來選取的類型字串。

視葉前端（lamina / medulla / lobula plate）

L1、L2支線 影像輸入層：L1 = ON（變亮）、L2 = OFF（變暗），把像素亮度變化轉成電流或 Poisson 脈衝。 M5-3、R3、V1 · connectome.py GROUPS VIS_ON/VIS_OFF
Mi1、Tm3支線 ON 通道注入點（變亮時給電流）。 R3c、V1 · m5_3_stage0.py
T4a–d、T5a–d支線 方向選擇性的運動偵測器（T4 看亮邊、T5 看暗邊）；V1 用它們的活動當讀出特徵。 M5-3、R3、V1 · 偏好方向用 Mi4/Mi9/Tm9 的解剖位移推算
Mi4、Mi9、Tm1/2/4/9只用解剖 不注入、不讀出，只用來推算 T4/T5 的欄位置與偏好方向。 V1 B 案 · v1b_anatomy.py
LPi支線 lobula plate 的抑制性中間神經元，負責壓抑 LPLC2 對「非逼近」運動的反應。 V1 B 案 stage 3 · 2026-10-03 V1 線結案
R7d / R8d → Dm-DRA1 / 2（82 / 76 → 50 / 33）M6 進行中 眼睛背緣區（DRA）的偏光感光細胞與下游：天空偏振方向的入口。 M6 · m6_sky_input.py · 這段訊號保留得好（航向訊號 0.65 → 0.68）；Dm-DRA1 的約 10.5 Hz 振盪壓掉後下游仍沒訊號（M6q）

視覺投射神經元（視葉 → 中腦）

LPLC2（185）主路徑 偵測逼近物的大小（張角，只在逼近時給），分左右眼。 M2 起所有飛行線、NAV、H · drone_bridge.py
LC4（126；左 71 右 55）主路徑 偵測逼近物的速度（dα/dt）；也是 GF 最大的輸入來源。 同上；每側按顆數正規化
LPLC1（134）主路徑 補強的 looming 輸入，主要為了餵 DNp03。 M3d / M3dv 起（DESIGN §40）
VPN_MB（66 顆、32 型）CM 進行中 把視覺線索送進蕈狀體 KC。 CM 線 · subnet.py 橋接層 · CM24：雙眼都有線索時只留較強那眼反而變差
MeTu2a / 2b / 3a → TuBu01 / 06 / 07（MeTu 70 / 31 / 42；TuBu01、06 各 10）M6 進行中 天空偏光往環狀神經元的三條平行支線。M6t 發現訊號在 MeTu → TuBu → ER 兩段掉光，之後的 M6 都在修這兩段。 M6z：MeTu → TuBu 改成抑制性（假設、沒有生理依據）後追蹤 R 0.56–0.81；M6z2（10-28）最好的一臂 5 個實例有 4 個全段 ≥ 0.73，但打亂網路也追得到 → fail。早先 #59 支線 C 從這條接線推 ER 感受野，比手寫差 4–5°，結案

中央複合體（方向感與導航）

ER2_*、ER4d（視覺環狀 67；ER 全部 282）通過 指南針的輸入：每顆對某個方位的視覺地標有反應。ER→EPG 突觸會學習，把地標綁到航向上。 #59、M4cx（240 m 任務通過）· 返航控制器 lt10（= ctrl194 + 飛行中扣讀出偏差、|r| ≥ 10° 才扣，11-13 凍結；ctrl194 = ctrl192 + 起飛後懸停 5 s）· CXCAL3、M5b19 想取代或修正手寫偏移扣除都沒過，M5b20 飛行中扣偏差過（11-10，未凍結），§198 複製沒過 Holm（11-12，ctrl194 不變），§199–§200 加門檻 τ 再試（11-13：lbh、lt5、lt10「可以取代 ctrl194」都成立，Huckly 選 lt10 凍結） · ring_plasticity.py
ER4m、ER5、ER3w（ER4m 11、ER5 21）M6 進行中 偏振型環狀神經元：把天空方向送進指南針。EL 只把 0.7% 的輸出給 ER4m，偏振與航向的對應可能是固定接線，所以 M6 不學習。 M6y：ER 適應 ×0 讓 ER4m 航向訊號 0.42、追平 TuBu01；M6z2：仰角 30° 的弱點在環的輸入，偏振幾乎沒進到環。M6z8：只給偏振時環跟得上理想相位（R1 0.98），缺的是輸入相位；ER 解碼 brain 與打亂網路都 0.85–0.94，差距不是 ER 層接線特異性。#59 刻意不給 ER4m 輸入
EPG（46）通過 指南針本體：一圈神經元，活動高峰（bump）的位置就是航向。 #59 讀出、M6 看它會不會跟著天空轉；M1 線（靠自己維持 bump）失敗
PEN_a / PEN_b（42）M1 結案 把轉動速度積分進羅盤：轉右時推 bump 往右走。 原始接線下環的回饋增益太低，bump 1 秒內就熄
Δ7、PEG、GLNO（Δ7 42、PEG 18）M1 結案 Δ7 = 環上的抑制、讓 bump 只剩一個；PEG = 回饋；GLNO 的正負號修成抑制性（否則環會飽和）。 M1c–M1h2
FC2、PFL3（PFL3 24）G1 結案 FC2 存「目標方向」，PFL3 比較目標與航向，送轉向指令給 DNa02。 G1 / G1-r1 / G1-op 全部失敗（§154–156）
EL、ExR2已驗證無影響 調節性神經元（章魚胺／多巴胺），在模型裡被當成快速興奮性。拿掉它們的輸出，#59 讀出誤差變化 −0.01°。 EL 控制實驗，2026-10-16 結案

蕈狀體（學習與記憶）

KC（Kenyon cell）CM 進行中 把線索轉成稀疏編碼（每個線索只亮少數幾顆）。KC→MBON 突觸是學習發生的地方（三因子規則）。 CM 線；舊的嗅覺制約（FlyWire）也用 · CM-R1：讀 MBON27 收到的 KC 突觸輸入，記憶選擇性是讀放電率的約 6 倍，閉迴路行為仍沒變（CM-R2）
MBON27（早期 MBON32/35）CM 進行中 記憶的讀出：學過的線索會改變它的放電率。瓶頸在 MBON27 → DNa03 這一跳：A / B 差 d′ 4.1 只剩約 1.6%（CM20）。 CM26 六批合併：閉迴路記憶效果 +0.042（p < 5 × 10⁻⁶）成立但小；CM28–CM29：理想推力要到 0.4 才看得到；CM32：事前校準的人寫連續讀出把效果帶到行為（+0.101 / +0.069），讀出是人寫的；CM33（11-09）：新學習者上複製（+0.070 / +0.061），學到的記憶 ≈ 手寫推力 0.4、約手寫 0.8 的三成；CM35（11-11）不劣檢定過：保留手寫 0.4 一半以上；CM34 導航版：仍偏向 A 但只有手寫的約四分之一、任務成功率掉 0.12–0.14
PAM01/08、PPL101/103CM 進行中 多巴胺「老師」：獎勵或懲罰發生時放電，決定哪條 KC→MBON 突觸要變強或變弱。 test_cm0d.py · CM-S1 普查：只有 PAM08 收到夠多 MBON 回饋（6.8%）；消退支線 CM-E1–E4：照真實強度改寫不了記憶，放大 30 倍才出現
APL、DPMCM 進行中 全域回饋抑制，讓 KC 保持稀疏。 DPM 正負號修成 GABA；MBON05 依文獻改成麩胺酸性（子網路 nt2，10-21 起 CM 線都用它）
LAL*（665）CM 線 MBON 到轉向 DN 之間的中繼層。 CM6b–e 經 LAL 轉向失敗；現在 CM 線讀 MBON27 → DNa03 直連。經 FB → PFL3 的路徑淨抑制、中間層幾乎不放電（CM-S1）

下行神經元與運動輸出

DNp01（Giant Fiber）（2）主路徑 緊急逃脫開關：全有全無，不帶方向。放電超過閾值 → 觸發急閃。 M2 起所有飛行；GF→TTMn 傳遞 100%
DNp02/03/04/06/11主路徑 有方向的側閃：讀右減左的放電率差 → 往哪邊閃。DNp03 是飛行中閃避的樞紐（Croke 2026）。 M3 起；DNp03 從 M3dv 加入 · NE20（讀 DNp 突觸電流左右差當連續側移、關急閃）：失敗 25% → 7%、靠真實接線；導航主線只多約 4 個百分點沒過門檻，寫進解碼器、預設關
DNa02、DNa03CM 進行中 偏航（轉頭）輸出。DNa02 是 G1 目標轉向的出口（失敗），DNa03 是 CM 記憶轉向的出口（效果成立但很小）。 每次飛行都有解碼，但實際航向由人寫估計器負責
DNg02、DNa15、DNb01結案 DNg02 控制振翅幅度（左右差 → 轉彎）。試過拿它們當閃避的讀出。 DNg02 讀出線（10-16 – 10-19）：DNg02 在子網路裡不放電（上游 PS181 不在）；DNa15 / DNb01 開迴路 92.4%，閉迴路 45 臂都沒贏 · dng02_openloop.py
TTMn驗證用 跳躍肌運動神經元；用來確認 GF 訊號真的傳得到肌肉。 M2 PASS
翅膀 MN（b1–3、i1–2、hg1–4…，32 顆）結案 試著直接從翅膀轉向肌的運動神經元讀出控制量。 M5-2：與預期只 1.7% 一致，結案

三、依實驗線：誰用了哪些單元

實驗線輸入神經元輸出／讀出結果
M2 / M3 / M3dv / M4 / M5-1 / NAV / H0LPLC2、LC4、LPLC1DNp02/03/04/06/11（側閃）、GF（逃脫）主路徑 真實接線撞 19 次 vs 打亂接線 98 次
#59 / M4cxER2_*、ER4d（影像）EPG 族群向量 → 航向通過 240 m 任務：航向誤差 20.7° → 6.6°；返航 lt10（11-13 凍結，取代 ctrl194）；CXCAL3、M5b19 沒過；M5b20 飛行中扣偏差過（11-10），§198 複製沒過（11-12）；§199–§200：lbh、lt5、lt10「可以取代 ctrl194」都成立（11-13，凍結 lt10）
M6（天空偏振路徑）R7d / R8d（天空模型）Dm-DRA → MeTu → TuBu → ER4m / ER5 / ER3w → EPG進行中 M6z8：環跟得上理想相位（R1 0.98），缺輸入相位，Q2 未過；飛行仍用數學模型
DNg02 讀出線（同主路徑）DNg02、DNa15 / DNb01 → 改讀 DNp 突觸電流（NE20）結案 NE20 失敗 25% → 7%；導航主線沒過門檻，預設關
M1EPG（bump）、PEN（轉速）EPG 相位結案 原始接線撐不住 bump
G1FC2（目標）PFL3 → DNa02結案
CMVPN_MB、PAM/PPL1MBON27 → DNa03進行中 六批合併記憶效果 +0.042 成立但小；CM32 校準後的人寫讀出把效果帶到行為（+0.101）；CM33 複製，學到的 ≈ 手寫推力 0.4；CM35 不劣過；CM34 導航版只剩手寫的約四分之一、成功率掉（11-11）
R3 / V1 / M5-3L1/L2、Mi1/Tm3T4/T5、LPLC2/LC4結案 位置碼是真實接線特有，閉迴路未過
M5-2（同主路徑）翅膀 MN結案
EL 控制—拿掉 EL、ExR2 的出邊無影響 2026-10-16

四、沒用到連接體神經元的部分

飛行用的天空偏光羅盤（M1b、ST 傾斜與雲系列、M4h）用的是 Gkanias 2019/2023 的數學模型（POL 單元），不是連接體裡的神經元（sky_compass.py）；11-09 ST5v 定案：起飛前靜止校正、殘差 ≤ 1°/s 時有雲一律門控，否則退回切換規則 3°/s（見 天空羅盤）。M6 在另外測「果蠅自己的偏振路徑能不能取代它」，截至 10-28 還不能（§71.3 決定航向維持手寫 SkyCompass）。R7/R8、DRA 感光細胞在程式裡只影響正負號判定（MaleCNS 的 histamine = 感光細胞 → 抑制性）。

五、資料來源

資料集用在哪
MaleCNS v1.0（預設）所有無人機子網路；類型名來自 Codex 的 Primary Cell Type 欄。GABA／GLUT／HIST 視為抑制性，其他一律興奮性
neuPrint male-cnsPB glomerulus 相位（EPG/PEN/Δ7/PFL3）、L1/L2 欄位置、LPLC2/LC4/LPLC1 感受野、ER 感受野路徑、DRA 柱位置（M6）
FlyWire FAFB v783早期路線：嗅覺制約、身體模擬
flyvis（TuragaLab）V1 B 案：用來核對 T4/T5 偏好方向

來源：scripts/drone_bridge.py、scripts/subnet.py、scripts/connectome.py、DESIGN-drone-snn §3/§40、SUMMARY-drone-snn、ADR-006、DESIGN-cognition-memory、DESIGN-cm-readout-current、DESIGN-cm-extinction、NOTES-mb-feedback-paths、DESIGN-cx-el-control、DESIGN-m6-sky-pathway、DESIGN-dng02-readout。